REGISTRO DOI:10.5281/zenodo.12814175
Bianca da Silva Salmon Pompeu
Viviane Rodrigues de Lima
Jeferson Rocha Pires
Federico dos Santos Cupello
Marcella Braga da Silva
Alline Ferreira Brasil
Adlilton Pacheco de Oliveira
Resumo
A espécie Bradypus variegatus, popularmente conhecida como preguiça comum, de hábitos arbóreos, herbívoras, com alto grau de especificidade alimentar, recorre a folhas jovens e maduras de diferentes famílias botânicas, e possui a digestão mais lenta entre os mamíferos. Embora a Medicina Veterinária tenha evoluído muito nos últimos anos, existem poucos artigos sobre morfologia dos sistemas orgânicos, até porque, como esses animais possuem habitats variados e isolados, muitas vezes vão a óbito sem cuidados curativos. Tendo em vista o aprimoramento do conhecimento nesta área, o presente trabalho tem como objetivo descrever a topografia de vísceras do sistema digestório bem como a histologia dos mesmos, de um exemplar macho de Bradypus variegatus, apontando os seguintes órgãos: língua, esôfago, estômago, intestino delgado e intestino grosso, proveniente do Centro de Reabilitação de Animais Silvestres (CRAS) do Campus Vargem Pequena da Universidade Estácio de Sá, aprovado pelo CEUA protocolo n°018/2020 e SISBIO protocolo 64212-1. Macroscopicamente, observa-se que a língua é curta, apresenta papilas filiformes e valadas. O esôfago é bem semelhante ao observado em outros mamíferos, o que difere é seu trajeto, que segue à direita da traqueia. O órgão que denotou maior diferença, quando comparado ao de outras espécies, foi o estômago, que apresenta sete compartimentos. O intestino é relativamente curto, nota-se a ausência do ceco e a presença de uma dilatação na porção final do reto. Microscopicamente, a língua expõe a presença de glândulas salivares com ductos, em sua raiz, compensando a ausência de glândulas no esôfago. O estômago exibe uma configuração histológica em cada uma das sete cavidades. O intestino delgado é caracterizado pela presença de vilosidades, enquanto o intestino grosso expressa grande quantidade de células caliciformes. A espécie apresenta características únicas, compatíveis com sua evolução e adaptação, apresentando uma fisiologia diferenciada.
Palavras-chaves: Histologia, Anatomia, Xenarthras, Aparelho digestório.
Introdução
Zoologicamente, a preguiça comum pertence à classe Mammalia, superordem Xenarthra, que é composta por três subordens e quatro famílias: subordem vermilingua – família Mylmeciphagidae, a qual pertencem os tamanduás; subordem folivora – família Bradypodidae e família Choloepidae, nas quais encontram-se as preguiças, além da subordem cingulata e família Dasypodidae, onde encontram-se os tatus (Martins, 2007).
O Brasil é considerado a maior reserva natural da família Bradypodidae (Amorim, 2000; Martins, 2017), sendo Bradypus variegatus a espécie mais relevante, demonstrando a maior distribuição geográfica, espalhando-se desde Honduras até o norte da Argentina, com especial presença no nordeste do Brasil (Amorim, 2000; Cassano, 2006). Trata-se de uma espécie animal de hábitos arbóreos, com alto grau de especificidade alimentar e hábito estritamente herbívoro (Cassano, 2006; Drumond; Machado e Paglia, 2018).
Os animais do gênero Bradypus são fermentadores gástricos altamente especializados (Drumond; Machado e Paglia, 2018), e, associado a esse fato, apresentam um trato digestivo complexo, compatível com anos de evolução e adaptação (Oliger e Nicolai, 2017). Seu estômago é compartimentalizado e seu intestino é relativamente curto, típico da fermentação gástrica, combinado com dentes adaptados para esmagar material vegetal (Cassano, 2006).
O presente trabalho tem como objetivo descrever a anatomia e histologia do sistema digestório de Bradypus variegatus, analisando topografia e morfologia dos órgãos, possibilitando uma melhor compreensão da fisiologia destes animais, além de disponibilizar dados relevantes para futuros estudos.
Materiais e Métodos
Foi utilizado um espécime de Bradypus variegatus macho, adulto, proveniente do Centro de Reabilitação de Animais Silvestres (CRAS) do Campus Vargem Pequena da Universidade Estácio de Sá (UNESA). O animal veio a óbito por causas naturais, não correlatas ao sistema digestório, e foi doado ao Laboratório de Histologia e Embriologia da UNESA – Vargem Pequena.
Visando o estudo e análise anatômica dos órgãos, o animal foi dissecado, através de uma incisão longitudinal partindo da região mentoniana, estendendo-se até a região púbica. Em seguida foram realizadas fotografias, que registraram a topografia de língua, esôfago, estômago e intestinos. Posteriormente, os órgãos foram removidos, fotografados e medidos individualmente.
Finalizada a análise macroscópica, os órgãos foram segmentados, armazenados em solução aquosa de formol a 10% para fixação e conservação. Após a fixação, o material desidratado em série etanoica (de 70 a 100%), clarificado em xilol e incluído em parafina para posterior microtomia, efetuando-se cortes de 5 micrômetros de espessura. As amostras foram coradas com hematoxilina e eosina, possibilitando a descrição detalhada da morfologia de cada área distinta. O material foi analisado, mapeado e fotografado através de microscópio Nikon e200 com captura digital de imagens.
O trabalho foi autorizado pela licença nº18/2020, concedida pelo comitê de ética do uso em animais – CEUA, e a pesquisa possui aprovação pelo SISBIO sob número de protocolo 64212-1.
Resultados e Discussão
A preguiça-comum (Bradypus variegatus) é um animal herbívoro, que apresenta uma dieta restrita. Manifesta características únicas, compatíveis com anos de adaptação, o que permitiu o desenvolvimento de uma fisiologia muito particular, além de uma anatomia peculiar (Pinheiro, 2008; Martins et al., 2014).
Língua
Observou-se que a língua da Bradypus variegatus é bem curta e pouco móvel, ela auxilia no processo de mastigação e no início da digestão. O órgão ocupa grande parte da cavidade oral, mede aproximadamente 3 centímetros, apresenta ápice, corpo e raiz. Constatou-se a presença de papilas mecânicas filiformes e um par de papilas sensoriais valadas localizadas na raiz da língua. A morfologia observada na língua do animal utilizado neste estudo é a mesma descrita por Martins et al. (2014), sendo uma estrutura alongada, com ápice, corpo e raiz, além de duas papilas valadas localizadas na raiz do órgão.
A microscopia evidenciou um epitélio estratificado pavimentoso queratinizado, corroborando com Benetti et al. (2009) e Martins et al. (2014). No que se refere às papilas visualizadas na análise histológica, Benetti et al. (2009) relata a identificação de papilas filiformes, fungiformes e valadas em B. torquatus, enquanto Martins et al. (2014) descreve a visualização dos mesmos três tipos de papilas em B. variegatus, sendo que apenas papilas filiformes e valadas foram identificadas no atual trabalho (Figura 1).
Figura 1: Fotografia do aspecto lateral da língua de Bradypus variegatus (a) e par de papilas valadas localizadas na raiz da língua (seta branca). (b) papila valada (10x – HE) e (c) papilas filiformes (10x- HE).
Na região da orofaringe, a histologia evidencia a presença de epitélio queratinizado liso, com glândulas salivares menores mistas na lâmina própria e músculo estriado esquelético.
Esôfago
Corroborando com Mesquita et al. (2019), o esôfago desses animais assume um desvio à esquerda da traqueia, ao longo de toda extensão da região cervical. O órgão é muito musculoso, com a mucosa pregueada, e de acordo com Oliger e Nicolai (2017), apresenta forte peristaltismo, o que favorece o hábito do animal de permanecer de cabeça para baixo, evitando que o mesmo regurgite, vomite ou rumine.
O órgão mede aproximadamente 25 centímetros, considerando toda sua extensão. Ele possui três porções, cervical, torácica e abdominal. Macroscopicamente essas porções não apresentam diferenças, observam-se apenas algumas mudanças na histologia. Desemboca no estômago entre o corpo do estômago (CC1) e a câmara cárdica I (CC2) (Figura 2).
Figura 2: Topografia do esôfago (seta branca) (a). Em (b) junção entre esôfago e estômago.
A histologia descrita por Mesquita et al. (2019), vai de encontro com a observada no atual trabalho, nas três porções do órgão, apresentando uma região interna mucosa com epitélio estratificado pavimentoso queratinizado, submucosa de tecido conjuntivo fibroelástico, reforçando a ausência de glândulas esofágicas e a função mecânica desempenhada pelo esôfago. A presença de três planos de corte na camada muscular, composta por músculo estriado esquelético, formando três planos, longitudinal, transversal e longitudinal (Figura 3), denota alguma relação com controle dos movimentos de regurgitação realizados pelo órgão, corroborando com Banks (1992).
A evidente túnica muscular é composta por músculo estriado esquelético, formando três planos, longitudinal, transversal e longitudinal (Figura 3).
Figura 3: Microscopia do esôfago evidenciando os três planos de corte da camada muscular (setas brancas) (4X- HE).
Estômago
O estômago demonstrou uma morfologia única, diferente do que conseguimos observar em outras espécies de mamíferos, podendo denotar certa similaridade com o estômago de ruminantes domésticos, que é policavitário, composto por quatro compartimentos (Frappier, 2012; König et al, 2016).
Existem variações entre as espécies, ou seja, apesar do estômago apresentar quatro camadas, em cada animal elas podem manifestar composições diferentes. É possível chegar a tal conclusão com base no estudo de Pinheiro et al. (2014), que relata uma microscopia em Tamandua tetradactyla bem diferente da observada em Bradypus variegatus, apesar dos dois animais pertencerem à mesma a superordem Xenarthra.
Trata-se de um órgão de grande volume, ocupando grande parte da cavidade abdominal, sendo dividido em três câmaras principais (denominadas de câmaras cárdicas), além de outras quatro regiões, totalizando sete compartimentos. Este achado valida a descrição anatômica observada por por Oliger e Nicolai (2017) e Mesquita et al. (2020), discordando de Rezende et al. (2011) e Mesquita et al. (2015), que citam apenas seis compartimentos, tanto em B. variegatus como em B. torquatus.
Dentre os trabalhos que descrevem a presença de seis compartimentos, Rezende et al. (2011), em seu trabalho sobre B. torquatus, cita a ocorrência da câmara cárdica medial, fundo do estômago, divertículo, câmara cárdica esquerda, pré-piloro gástrico I – glandular, pré-piloro gástrico II – muscular, enquanto Mesquita et al. (2015), denomina as cavidades do estômago de B. variegatus como câmara cárdica (câmara 1), fundo estomacal (câmara 2), divertículo (câmara 3), corpo do estômago (câmara 4), pré-piloro I (câmara 5) e pré-piloro II (câmara 6).
Outros autores relatam a existência de sete compartimentos gástricos na preguiça-comum, Oliger e Nicolai (2017) referem-se às regiões gástricas como Bolsa cárdica 1, bolsa cárdica 2, bolsa cárdica 3, fundo do estômago, apêndice gástrico, pré-piloro glandular, pré-piloro muscular, enquanto Mesquita et al. (2020) descreve a presença de saco cego craniolateral, saco cego central, saco cego cranial, fundo, divertículo, pré-ventrículo e ventrículo gástrico.
O presente estudo adotou as nomenclaturas: corpo do estômago (CC1), a câmara cárdica I (CC2), a câmara cárdica medial (CC3), o fundo do estômago (F) e o divertículo gástrico (DG) (apêndice gástrico). Além da porção pré-pilórica glandular (PPG), onde ocorre a produção de ácido gástrico e de algumas enzimas que participam do processo de digestão, correspondendo ao estômago químico de outros mamíferos. E a porção pré-pilórica muscular (PPM), que é composta por uma musculatura que auxilia no processo mecânico da digestão, se localiza próximo ao piloro (Figura 4).
Figura 4: Anatomia externa do estômago, vista ventro-dorsal (a). Em (b) vista dorso-ventral.
Internamente, o órgão é delimitado por válvulas e pilares, estes permitem a identificação de cada região do estômago, que é definida por pequenas cavidades (Figura 5).
Figura 5: Anatomia interna do estômago e seus compartimentos.
Histologicamente o estômago apresenta quatro camadas, mucosa, submucosa, muscular e a serosa (Gartner e Hiatt, 2007; Di Fiore, 2001). De uma forma geral, os sete compartimentos são divididos de acordo com a presença ou ausência de glândulas, observando que a região de corpo do estômago (CC1), câmara cárdica I (CC2), câmara cárdica medial (CC3) e pré-piloro muscular (PPM) são aglandulares, e fundo do estômago (F), divertículo gástrico (DG) e pré-piloro glandular (PPG) são glandulares.
A Tabela abaixo descreve a caracterização microscópica dos compartimentos gástricos de Bradypus variegatus.
Os achados contrastam com o estudo de Mesquita et al. (2020), que descreve como sendo aglandular os compartimentos: CC1, CC2, CC3 (saco cego cranial, saco cego crânio-lateral e saco cego central, respectivamente), e o fundo do estômago, divertículo gástrico, pré-piloro glandular (PPG) e pré-piloro muscular (PPM) como regiões glandulares. Mesquita et al. (2020), cita a presença de glândulas secretoras de muco na lâmina própria do pré-piloro muscular, em contrapartida, no presente estudo, não visualizamos glândulas no compartimento em questão (Figura 6).
Figura 6: Imagens histológicas dos diferentes compartimentos gástricos de Bradypus variegatus. Em (a) microscopia de região de corpo do estômago (4x), (b) câmara cárdica 1 – CC2 (4x), (c) câmara cárdica medial – CC3 (4x), (d) fundo do estômago (4x), (e) divertículo gástrico (4x), (f) pré-piloro glandular (4x), (g) pré-piloro glandular (10x), (h) pré-piloro muscular (4x) e (i) pré-piloro muscular (10x). HE
Observa-se ainda, duas áreas de transição na microscopia, uma entre o fundo do estômago e a câmara cárdica medial (CC3) (Figura 7a), e outra entre pré-piloro muscular (PPM) e pré-piloro glandular (PPG) (Figura 7b).
Figura 7: Em (a) observa-se a transição microscópica entre região de fundo e CC3 e em (b) a transição entre o PPM e PPG (4x). HE
Intestino Delgado e Grosso
O intestino delgado se localiza no antímero direito da preguiça-comum, possui três porções, duodeno, jejuno e íleo. Observou-se, no exemplar, que o órgão mede 130 centímetros de comprimento, em toda sua extensão, mostrando expressiva diferença quando comparado ao intestino delgado de mamíferos, que é mais longo, fato justificado pelo tipo de alimentação da B. variegatus.
Apresenta trajeto no sentido ventro dorsal, seguindo em direção crânio caudal, assim como foi descrito em B. torquatus por Carvalho et al. (2014), e em B. tridactylus por Dias, Vidal e Morini (2018). O jejuno configura a maior porção do intestino delgado, corroborando com Dias, Vidal e Morini (2014).
Observa-se que uma característica importante do intestino delgado, que é a presença de pregas bem delimitadas, que estão envolvidas com o processo de absorção de nutrientes. O duodeno representa a primeira região do intestino delgado, localiza-se no início do quadrante abdominal epigástrico. Nota-se que o jejuno ocupa boa parte da cavidade abdominal, representando a maior porção do intestino delgado. Localiza-se na região hipocondríaca do antímero direito. O íleo configura a parte final do intestino delgado, além de representar a porção mais curta do órgão. Topograficamente está localizado no antímero esquerdo do animal.
Os resultados histológicos denotam certa semelhança à de outros mamíferos, onde foi possível observar a presença de vilosidades intestinais, epitélio cilíndrico simples com células caliciformes e microvilosidades, glândulas de Brünner (no duodeno), além de células de Paneth, corroborando com os achados de Carvalho et al. (2014), além de uma camada muscular (músculo liso) com dois planos de corte (Figura 8a).
Figura 8: Observamos em (a), microscopia do jejuno (4x- HE) e em (b) cólon (4x –HE).
Com relação ao intestino grosso, trata-se de uma porção pequena, medindo 40 centímetros de comprimento, ao longo de toda sua extensão. Macroscopicamente, o órgão denota características compatíveis com cólon e reto, notando-se a ausência do ceco. Comparando os resultados do presente estudo com os de Oliger e Nicolai (2017), os autores também relatam a ausência de ceco nas preguiças-comuns, diferente de Carvalho et al. (2014) e Filho et al. (2018), que citam a presença desta estrutura no intestino, mesmo que pequena.
O cólon representa a maior porção do intestino grosso. Na porção final do reto, notou-se uma dilação progressiva no diâmetro do órgão, uma adaptação fisiológica compatível com o hábito do animal, que desce das árvores apenas uma vez por semana para realizar suas excretas, e dessa forma precisa armazenar fezes nessa região por um tempo consideravelmente longo.
Microscopicamente, observou-se a ausência de vilos e presença de células caliciformes, em grande quantidade, e glândulas de Lieberkhüm, no cólon (Figura 8b) e reto, indo de encontro aos achados de Carvalho et al. (2014).
Considerações finais:
Concluímos que Bradypus variegatus é uma mamífero poligástrico, com uma morfologia digestória complexa de acordo com seus hábitos e comportamentos pré- e pós ingesta. Novos estudos se fazem importantes, para uma investigação mais minuciosa da morfologia digestória deste animal, a fim de melhor a compreensão da fisiologia do trânsito alimentar ao longo deste sistema.
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