PRINCÍPIOS E PRÁTICAS DO MELHORAMENTO GENÉTICO DE PLANTAS CULTIVADAS

Ciências Agrárias, Volume 28 – Edição 133/ABR 2024 / 26/04/2024

REGISTRO DOI: 10.5281/zenodo.11075608

Saulo Naves Araújo do Prado Mascarenhas1
Gabriel Henrique Toscano Lopes Godoi2
Bruno Rodrigues Costa Pinto3

Resumo: O Brasil se destaca no contexto do agronegócio mundial, sendo líder mundial de produção e exportação de vários produtos agrícolas. Neste contexto, o presente estudo objetiva discutir temas relevantes ao melhoramento de plantas, relacionados à variabilidade genética, técnicas e métodos de melhoramento. No desenvolvimento deste trabalho foram realizadas pesquisas de cunho bibliográfico, baseado nas bases de dados da Scielo, Capes e Google Acadêmico, publicados entre os anos de 1903 e 2023. Na constituição da pesquisa, foram utilizados mais de 60 materiais, incluindo artigos nacionais, internacionais, monografias e livros. Através deste trabalho, foi possível reunir temas que auxiliam no desenvolvimento do estudo de melhoramento de plantas, área essa de extrema importância quando se refere a aumento de produtividade, qualidade e potencial de expansão de espécies agrícolas. 

Palavras-chave: Melhoramento de plantas. Genética. Biotecnologia. 

Abstract: Brazil stands out in the context of global agribusiness, being the world leader in the production and export of various agricultural products. In this context, the present study aims to discuss topics relevant to plant breeding, related to genetic variability, breeding techniques and methods. In the development of this work, bibliographical research was carried out, based on the Scielo, Capes and Google Scholar databases, published between the years 1903 and 2023. In the constitution of the research, more than 60 materials were used, including national and international articles , monographs and books. Through this work, it was possible to bring together themes that help in the development of the study of plant breeding, an area of ​​extreme importance when it comes to increasing productivity, quality and expansion potential of agricultural species. 

Keywords: Plant breeding. Genetics. Biotechnology.

1. INTRODUÇÃO

Historicamente, a seleção de plantas data dos primórdios da agricultura, marcando o início da domesticação vegetal por meio da seleção de espécies e variedades que exibiam características desejáveis. Este processo de seleção direcionada acelerou a evolução das espécies cultivadas, uma prática que ganhou base científica com os trabalhos pioneiros de Darwin e Mendel sobre hereditariedade e seleção (BORÉM, MIRANDA & FRITSCHE-NETO, 2021).

O campo do melhoramento genético de plantas hoje se apoia em disciplinas como genética, biologia molecular, bioquímica, fisiologia vegetal, botânica, fitopatologia, entomologia e agronomia para desenvolver cultivares que respondem a objetivos específicos como aumento de produtividade, resistência a doenças, adaptação a estresses abióticos e melhoria da qualidade nutricional dos alimentos. Desde então, a contribuição do melhoramento genético tem sido vital para o avanço da agricultura, ajudando a superar desafios como escassez de água, aumento de pragas e doenças, e a necessidade de alimentos mais nutritivos e sustentáveis (PEDRO, 2008). 

O melhoramento genético continua a ser um pilar fundamental para o desenvolvimento de cultivares que não só enfrentam os desafios agronômicos atuais, mas também contribuem para a sustentabilidade ambiental e a segurança alimentar global (DE OLIVEIRA, DA SILVA SANTOS & BARBOSA, 2012). Diante do exposto, esta revisão objetiva reunir tópicos importantes a respeito do melhoramento de plantas, biotecnologia e genética. 

2. REVISÃO DA LITERATURA

2.1 Sistemas reprodutivos das espécies cultivadas  

O modo de reprodução da espécie é um dos fatores que define os métodos de melhoramento que serão usados no desenvolvimento dos cultivares e o tipo de cultivar. Para algumas espécies o cultivo pode ser propagado sem alteração da constituição genética (clones), como é o caso da batata. Em espécies em que híbridos são comercializados, a produção é realizada pelo cruzamento de genitores que darão origem aos híbridos. Então, a importância de se conhecer o sistema reprodutivo da espécie: para a soja, linhas puras ou linhagens homozigóticas; para o milho, os híbridos; e para a batata, os cultivares clonais (BESPALHOK, GUERRA & OLIVEIRA, 2006).

A polinização e a fertilização são processos-chave na reprodução sexual das plantas. A polinização é a transferência de pólen da antera para o estigma, podendo ser mediada pelo vento, água ou agentes bióticos como insetos e pássaros. A fertilização ocorre após a germinação do grão de pólen no estigma, quando o tubo polínico se estende até o óvulo, permitindo a fusão dos núcleos masculino e feminino, resultando no embrião e na semente (BORÉM & MIRANDA, 2009).

As espécies autógamas são caracterizadas pela autopolinização, em que o pólen de uma antera é transferido para o estigma da mesma flor ou de outra flor na mesma planta. Fenômenos como a cleistogamia, onde a polinização ocorre antes da abertura do botão floral, e a autogamia, quando os estames e o estigma estão próximos, favorecem a autopolinização. Espécies autógamas são compostas por linhas homozigotas. Existem também espécies autógamas com frequência de alogamia, onde a taxa de fecundação cruzada excede 5%, chegando até 50%. Essa característica pode ser benéfica para programas de melhoramento genético, pois aumenta a variabilidade genética, facilitando a seleção de plantas com características desejáveis (RAMALHO, SANTOS & ZIMMERMANN, 1993).  

As espécies alógamas, por outro lado, possuem mecanismos para evitar a autogamia e promover a alogamia, como a dioicia, onde plantas distintas produzem flores masculinas ou femininas exclusivamente. Outros mecanismos incluem monoicia, protoginia, protandria, obstrução mecânica e autoincompatibilidade. Nas espécies alógamas, a endogamia resulta em perda de vigor, tornando a alogamia crucial para a manutenção da diversidade genética (RAMALHO, SANTOS & PINTO, 2008). 

A reprodução assexuada, ou multiplicação vegetativa, ocorre sem a união de gametas, através de partes somáticas da planta, como folhas, caules, raízes ou gemas. Essa forma de reprodução é utilizada para obter plantas geneticamente uniformes, sendo comum em culturas como a batata e em casos de baixa produção de sementes ou manifestação de variabilidade genética indesejável. Uma forma de reprodução assexuada é a apomixia, onde as sementes são formadas sem a sequência tradicional de gametogênese e fecundação (DE SOUZA CAETANO & CORTEZ, 2014). 

O entendimento do sistema reprodutivo de uma espécie é fundamental para programas de melhoramento genético, e a partir disso, aplicar estratégias para maximizar a produção de plantas com características desejáveis e melhoradas. 

2.2 Recursos genéticos 

O intercâmbio de espécies vegetais é uma prática crucial para a agricultura moderna, permitindo a introdução e disseminação de plantas de diferentes origens para diferentes regiões do mundo. Espécies como milho, soja e café, apesar de amplamente cultivadas no Brasil, não são nativas do país. O estudo da genética dessas espécies é essencial para o melhoramento genético, pois é a partir desse conhecimento que se desenvolvem cultivares com características desejáveis (DE QUEIRÓZ, 1999).

Segundo Vavilov, Freier e Nuñez (1951), pioneiros no estudo da origem das plantas cultivadas, definem centros de origem como áreas onde uma determinada espécie se originou e evoluiu. Esses centros são geralmente ricos em diversidade genética, fundamentais para o estudo e desenvolvimento de novas variedades. Os autores identificaram vários centros de origem, como o Chinês, o Indiano, o Mediterrâneo, o Mexicano do Sul e Centro-Americano, entre outros. Além dos centros primários, há centros secundários, que surgiram a partir da migração de espécies dos centros primários, apresentando tipos diferenciados. Um exemplo é o milho, cujo centro primário é o México, mas possui um centro secundário na China.

Compreender os centros de origem é importante por dois motivos principais: ecológicos e de melhoramento genético. Do ponto de vista ecológico, esses centros requerem proteção e conservação devido à sua rica biodiversidade. No campo do melhoramento, eles representam fontes valiosas de variabilidade genética, permitindo o desenvolvimento de cultivares superiores (BORÉM, MIRANDA & FRITSCHE-NETO, 2021).

A erosão genética refere-se à perda de variabilidade genética, seja por perda de espécies, genótipos ou genes. Isso pode ocorrer em ambientes naturais devido a desastres ambientais, em bancos de germoplasma devido à má preservação, ou em programas de melhoramento devido à seleção intensa. Por outro lado, a vulnerabilidade genética surge quando os cultivares modernos possuem uma base genética estreita, levando a riscos significativos para a agricultura. Essa vulnerabilidade pode ser mitigada por centros de diversidade e bancos de germoplasma, que mantêm uma ampla variedade de genótipos para uso em melhoramento genético (CARVALHO, SILVA & MEDEIROS, 2009).

Os bancos de germoplasma desempenham um papel crítico na conservação da diversidade genética. Witt (1985) define germoplasma como todo material hereditário capaz de perpetuar parte da variabilidade de uma espécie. O processo de coleta de germoplasma envolve a anotação de “dados de passaporte”, como local, data e horário de coleta. Cuidados especiais são tomados para preservar a variedade alélica, especialmente em espécies autógamas, onde a variabilidade pode ser mais restrita.

Existem dois métodos principais para conservação de germoplasma: ex situ e in situ. A conservação ex situ envolve o armazenamento de amostras em condições artificiais, como em bancos de germoplasma, onde as sementes são mantidas em temperaturas e umidades controladas para garantir sua longevidade (SEBBENN & ETTORI, 2001; PINTO et al., 2004; SEGARRA-MORAGUES et al., 2005). A conservação in situ ocorre no habitat natural, em reservas biológicas e parques naturais, proporcionando um ambiente mais semelhante ao das espécies (FERNANDEZ & MARTINEZ, 2009).

Os bancos de germoplasma têm diferentes tipos de coleções para atender a necessidades específicas. A coleção base contém uma ampla gama de variações genéticas de uma espécie, incluindo parentais selvagens, cultivares tradicionais e elites. A coleção ativa é responsável pelo gerenciamento a curto e médio prazo e pela distribuição de germoplasma. Já a coleção nuclear busca reunir a maior variabilidade genética de uma espécie em um número reduzido de amostras, eliminando duplicatas para facilitar a gestão. A coleção de trabalho ou do melhorista fornece material para programas de melhoramento genético e pesquisas em geral. Essas coleções são fundamentais para a segurança alimentar, a adaptação às mudanças climáticas e o desenvolvimento de novas variedades de plantas. A manutenção adequada desses bancos e o intercâmbio de germoplasma entre países e instituições são essenciais para a colaboração científica e para o avanço do melhoramento genético global. É crucial que a conservação do germoplasma seja conduzida de maneira responsável e sustentável, seguindo regulamentos nacionais e internacionais para garantir o uso ético do material genético (NETTO, 2010).

2.3 Herdabilidade  

A herdabilidade é a proporção da variabilidade total de uma característica fenotípica que pode ser atribuída a componentes genéticos. Em outras palavras, é uma medida que indica até que ponto a variação observada em uma característica é decorrente dos efeitos genéticos, em oposição aos efeitos do ambiente. A variabilidade fenotípica resulta da ação conjunta dos componentes genéticos e ambientais, sendo importante distinguir a contribuição de cada um para uma correta interpretação dos resultados de experimentos de melhoramento de plantas (BRIQUET, 1968).

2.3.1 Componentes da Herdabilidade

O fenótipo de uma planta é o resultado da expressão dos genes, modificada pelo ambiente. No contexto do melhoramento de plantas, as características fenotípicas observadas, como tamanho, cor ou produtividade, são determinadas tanto pela genética quanto pelo ambiente em que a planta é cultivada. Fatores como luz solar, água, e nutrientes do solo influenciam a expressão fenotípica, podendo obscurecer a influência genética (RAMALHO, SANTOS & PINTO, 2008).

2.3.2 Fatores que Afetam a Herdabilidade

Característica qualitativa e quantitativa: Características qualitativas são controladas por um único gene ou por poucos genes, enquanto características quantitativas resultam de uma combinação de vários genes e fatores ambientais. As características qualitativas tendem a ter maior herdabilidade, enquanto as quantitativas, menor (DE RESENDE & BARBOSA, 2005);

Método de estimação: A estimativa da herdabilidade pode ser feita por métodos como ANOVA ou métodos indiretos para avaliar a variação ambiental. A precisão desses métodos afeta a estimativa da herdabilidade (RAMALHO, 2012);

Nível de endogamia: Altos níveis de endogamia reduzem a variabilidade genética, levando a uma menor herdabilidade (SIMON, 2004);

Tamanho da amostra: Amostras maiores, que incluem uma gama mais ampla de alelos, resultam em maior herdabilidade, enquanto amostras menores tendem a ter menor variabilidade genética (RAMALHO, 2012); 

Número e tipos de ambientes: Um maior número de ambientes reduz a variância ambiental, melhorando a precisão da estimativa de herdabilidade (ZIMMERMANN, 2004);

Unidade experimental: Tamanhos maiores de parcela experimental aumentam a representatividade e a precisão da estimativa de herdabilidade (CARGNELUTTI FILHO, LÚCIO &  LOPES, 2009);

Precisão na coleta de dados: A precisão na condução do experimento e na coleta de dados é crucial para uma estimativa confiável da herdabilidade (BANZATTO, 2006).

2.3.3 Efeitos do Ambiente na Expressão Gênica

O ambiente desempenha um papel significativo na expressão gênica e, portanto, na variabilidade fenotípica. Um experimento de feijão plantado em diferentes regiões do Brasil, como Uberlândia, em Minas Gerais, e Porto Alegre, no Rio Grande do Sul, pode resultar em progênies com características fenotípicas distintas, mesmo que tenham a mesma constituição genotípica (LIMA, 2016). 

2.3.4 Adaptabilidade e Estabilidade

A adaptabilidade refere-se à capacidade de uma planta de se desenvolver bem em diferentes condições ambientais, enquanto a estabilidade indica a consistência do desempenho em diferentes ambientes. No melhoramento de plantas, o objetivo é desenvolver variedades que sejam tanto adaptadas quanto estáveis, para garantir produtividade confiável em diferentes condições (CANHOTO, 2010).

2.3.5 Homeostase

A homeostase é a capacidade de uma planta de manter um equilíbrio interno diante de condições adversas ou flutuações ambientais. Essa característica é alcançada por meio da regulação de processos biológicos internos, como metabolismo e crescimento, permitindo à planta adaptar-se a variações na temperatura, umidade e nutrientes. No entanto, a homeostase deve ser acompanhada por alta produtividade para ser comercialmente viável (CANNON, 1929).

2.4 Seleção dos genitores  

A seleção dos genitores determina a qualidade e a viabilidade das progênies resultantes do cruzamento entre os parentais. A seleção deve basear-se em critérios científicos e considerar aspectos legais, especialmente no uso de germoplasma proveniente de outras instituições. A escolha dos genitores e a condução do cruzamento dependem dos objetivos específicos do programa de melhoramento (Bertan et al., 2007; Pereira et al., 2007).

2.4.1 Tipos de cruzamentos

Os cruzamentos podem ser classificados conforme a finalidade do melhoramento. Para o desenvolvimento de cultivares, é essencial que os genitores sejam agronomicamente superiores e adaptados à região de cultivo. No desenvolvimento de germoplasma para pré-melhoramento, os genitores são escolhidos por suas características desejáveis, mesmo que tenham limitações em atributos considerados essenciais. Esses cruzamentos visam introduzir genes de fontes exóticas ou de outras espécies. Para estudos genéticos, os cruzamentos são destinados a investigar aspectos como o número de genes, herança e pleiotropia (BORÉM, 2009).

2.4.2 Cruzamentos convergentes e divergentes

Os cruzamentos convergentes envolvem genitores com pequena distância genética, muitas vezes parentes próximos. As populações resultantes desses cruzamentos tendem a ter baixa variabilidade genética e alta produtividade. A ideia é preservar combinações alélicas favoráveis, buscando pequenos ganhos genéticos, mas com alto desempenho médio. Esses cruzamentos são comumente realizados entre cultivares adaptados ou entre linhagens elite. Os cruzamentos divergentes, por outro lado, envolvem genitores com grande distância genética. Isso proporciona maior variabilidade genética, porém com menor ou moderado desempenho. Esses cruzamentos podem incluir genitores não adaptados à região de cultivo, mas com características ausentes no germoplasma local. Para reduzir a contribuição genética de genitores inadaptados, pode-se utilizar retrocruzamentos com genitores adaptados (BORÉM & MIRANDA, 2005). 

2.4.3 Filosofias de seleção dos cultivares

A seleção dos genitores pode seguir duas filosofias principais: maximização do ganho genético ou maximização do desempenho da população. Na maximização do ganho genético, o foco é selecionar indivíduos que proporcionem o maior ganho genético possível. Para isso, deve-se aumentar o diferencial de seleção e a herdabilidade das características-alvo. Isso é feito por meio da escolha de genitores não aparentados e da redução da interferência ambiental. Na maximização do desempenho da população, a ênfase é na melhoria geral do desempenho da população resultante. A variância genética tende a ser maior quando a frequência dos alelos favoráveis está equilibrada entre os genitores (AMABILE, VILELA & PEIXOTO, 2018).

2.4.4 Tipos de cultivares

Segundo Borém, Miranda e Fritsche-Neto (2021), os cultivares podem ser classificados em diferentes tipos, cada um com características específicas:

Linhas Puras: Descendentes de uma única planta com alta homozigose. São homogêneas em constituição genética e apresentam características consistentes;

Multilinhas: Mistura de linhas isogênicas ou quase isogênicas, diferenciadas por alelos de resistência a patógenos. Essas multilinhas são homogêneas em muitos aspectos, mas heterogêneas em termos de resistência;

Híbridos: Resultado do cruzamento entre indivíduos geneticamente distintos para explorar a heterose. Eles são heterozigóticos, mais homogêneos em termos de desempenho.

Sintéticos: Formados pelo intercruzamento de um grupo de linhagens ou clones selecionados por sua capacidade combinatória. Esses cultivares tendem a ser heterozigóticos e heterogêneos, proporcionando uma maior adaptação ao ambiente e maior plasticidade;

Clones: Descendentes de um único genitor por propagação assexuada. São heterozigóticos e homogêneos em suas características;

Cultivares de Polinização Aberta: Resultam de cruzamentos ao acaso em uma população selecionada. São heterozigóticos e heterogêneos, mas com menor custo de produção de sementes;

Compostos: Obtidos pelo cruzamento de vários genitores aleatórios, visando reunir características diversas em uma única população;

Cultivar Transgênico: Também conhecido como cultivar geneticamente modificado, envolve a introdução de genes exógenos por engenharia genética. Muitas vezes, são usados híbridos simples ou clones para maior estabilidade genética;

Cada tipo de cultivar tem sua aplicação específica no melhoramento de plantas, e a escolha depende das necessidades e objetivos do programa de melhoramento.

2.5 Germoplasma, seleção de plantas e hibridação 

Germoplasma refere-se à transferência de material genético entre regiões ou instituições, visando a expansão de características desejadas em plantas ou o desenvolvimento de novas variedades. Ao contrário do termo “introdução de plantas”, “germoplasma” engloba uma gama mais ampla de materiais, incluindo sementes, partes vegetativas, grãos de pólen, células e DNA (WITT, 1985).

A seleção no melhoramento de plantas busca identificar e promover cultivares superiores dentro de uma população. O maior desafio é desenvolver novas variedades superiores aos padrões de mercado, empregando métodos eficientes que reduzam custos e tempo. Para compreender os resultados da seleção, é necessário considerar a estrutura genética das espécies. Nas espécies autógamas, os indivíduos tendem à homozigose com a autofecundação, resultando em populações geneticamente estáveis após várias gerações de autofecundação. No entanto, a diversidade fenotípica ainda pode ser afetada por fatores ambientais (BESPALHOK, GUERRA & OLIVEIRA, 2006). 

2.5.1 Teoria das linhas puras

Segundo Johannsen (1903), no conceito de linhas puras, após a realização de experimentos com feijão, foi possível identificar que variações dentro de uma população podem ser causadas tanto por fatores genéticos quanto por influências ambientais. Johannsen demonstrou que a seleção é eficaz apenas quando atua sobre variações herdáveis, enquanto a seleção em populações homogêneas pode ser ineficaz devido à falta de diversidade genética.

2.5.2 Seleção genealógica 

A seleção genealógica é um método usado para preservar ou isolar genótipos em uma população heterogênea. Consiste em selecionar individualmente plantas e observar suas progênies para avaliação. Esse método não cria novos genótipos, mas busca identificar os melhores em uma população (BORÉM, MIRANDA & FRITSCHE-NETO, 2021).

2.5.3 Seleção massal 

A seleção massal envolve a seleção de um grande número de indivíduos com características fenotípicas desejadas. Este método é mais antigo e foi fundamental para o desenvolvimento inicial de cultivares. Existem dois tipos de seleção massal: a positiva, que seleciona tipos desejáveis, e a negativa, que elimina tipos indesejáveis (ZINSLY, 1969). 

2.5.4 Hibridação no melhoramento de plantas

Segundo Borém (2009), a hibridação é o cruzamento entre gametas geneticamente distintos, que visa produzir indivíduos heterozigóticos com características superiores. Para espécies autógamas, o cruzamento é realizado artificialmente, com remoção das anteras na flor do genitor feminino e aplicação do pólen do genitor masculino. Os tipos de hibridação incluem:

2.5.4.1 Cruzamento simples: O cruzamento entre dois genitores distintos, geralmente o método mais usado em programas de melhoramento;

2.5.4.2 Cruzamento duplo: Envolve o cruzamento entre dois híbridos, cada um proveniente de um cruzamento simples;

2.5.4.3 Cruzamento triplo: Cruzamento entre um híbrido e um terceiro genitor;

2.5.4.4 Retrocruzamento: O cruzamento entre um híbrido F1 e um de seus genitores para reforçar características desejáveis.

2.6 Método do retrocruzamento 

O método do retrocruzamento é uma técnica de melhoramento genético amplamente utilizada para introduzir características desejáveis em cultivares específicas. Nesse processo, um genitor doador, que possui uma ou algumas características de interesse, é cruzado com um genitor recorrente, que geralmente é uma cultivar bem adaptada e produtiva. O objetivo é transferir a característica do genitor doador para o genitor recorrente, sem alterar significativamente o restante do perfil genético. O genitor recorrente é utilizado em cruzamentos repetidos para recuperar seu genótipo, enquanto o genitor doador contribui com a característica desejada. A principal vantagem deste método é a possibilidade de manter a maioria das características do genitor recorrente, incorporando apenas a(s) característica(s) específica(s) do genitor doador (HARLAN & POPE, 1922).

O processo típico do retrocruzamento começa com um cruzamento entre o genitor doador e o genitor recorrente, resultando em uma progênie F1. Esta progênie é então retrocruzada repetidamente com o genitor recorrente, geralmente entre cinco e seis vezes, para assegurar a recuperação do genótipo do recorrente, enquanto se mantém a característica do doador. O número de gerações necessárias para alcançar o resultado desejado depende de diversos fatores, incluindo a hereditariedade da característica em questão e o número de genes envolvidos. Características controladas por um único gene dominante são mais fáceis de transferir, enquanto características associadas a múltiplos genes ou a alelos recessivos requerem uma abordagem mais cuidadosa. Segundo Borém, Miranda e Fritsche-Neto (2021), o processo de retrocruzamento pode ser simplificado em algumas etapas principais:

Primeiro Cruzamento: O genitor doador (com a característica desejada) é cruzado com o genitor recorrente. A progênie resultante é F1;

Retrocruzamentos: A progênie F1 é cruzada repetidamente com o genitor recorrente para garantir a recuperação do seu genótipo original. Este processo é repetido várias vezes para aumentar a frequência de genes do genitor recorrente e reduzir os genes do doador;

Seleção de Características: Após cada retrocruzamento, as plantas são selecionadas com base na presença ou ausência da característica desejada. As plantas com a característica desejada são mantidas para os retrocruzamentos subsequentes;

Autofecundação e Teste de Progênie: Uma vez que a proporção de genótipos desejados seja suficientemente alta, a autofecundação é utilizada para estabilizar a característica desejada. Testes de progênie são realizados para identificar plantas que apresentam a característica desejada e eliminam aquelas que não apresentam.

O método de retrocruzamento é vantajoso por sua alta previsibilidade e a capacidade de obter cultivares geneticamente estáveis com características desejáveis. No entanto, é um processo trabalhoso e demorado, com a desvantagem de que, durante o longo período de implementação, outras cultivares podem ser lançadas, tornando a cultivar em melhoramento obsoleta (DESTRO & MONTALVÁN, 1999).

Os retrocruzamentos podem ser usados para uma variedade de aplicações, incluindo a transferência de características de resistência a doenças, tolerância a condições adversas ou atributos de qualidade. Em programas de melhoramento, essa técnica é frequentemente utilizada para introgressão de germoplasma exótico em germoplasma-elite, promovendo diversidade genética e melhorando o desempenho geral dos cultivares (ALLARD, 1971).

2.7 Método bulk 

O método Bulk, ou método da população, é uma abordagem de seleção genética que utiliza a segregação natural para identificar características superiores em populações heterogêneas. O processo começa com o cruzamento de dois genitores para atingir os objetivos do programa de melhoramento. A partir disso, as sementes produzidas na geração F1 são plantadas para gerar a população F2, e assim por diante. Este processo permite a evolução gradual da população por meio de várias gerações até que um grau desejado de homozigose seja atingido. O método Bulk é caracterizado pela ausência de seleção individual nas primeiras gerações. As sementes colhidas da geração F2, provenientes das plantas F1, são misturadas para formar a próxima geração. Esse processo é repetido até a obtenção de uma população suficientemente homogênea, geralmente após diversas gerações. A condução das gerações intermediárias é feita em grupos, sem seleção fenotípica detalhada, até que seja atingido um nível de homozigose que permita a identificação de características desejadas. Após um determinado número de interações, a última geração colhida e plantada com um espaçamento maior entre as plantas, permitindo que os melhoristas comecem a selecionar características com base no fenótipo. As plantas selecionadas são colhidas individualmente, sendo posteriormente plantadas em fileiras separadas para testes de progênie. Esta etapa é crucial para identificar as melhores linhagens para os testes de campo subsequentes. Uma vez que as plantas são selecionadas individualmente, inicia-se o processo de testes rigorosos para validar a qualidade agronômica das linhagens selecionadas. O primeiro teste é o ensaio preliminar de linhagem (EPL), que consiste em testes comparativos de produtividade. As linhagens que demonstram desempenho promissor são submetidas ao Ensaio Intermediário de avaliação de linhagens (EIL), que é conduzido em múltiplos locais para verificar a adaptabilidade da nova variedade. Em seguida, ocorre o ensaio final de avaliação de linhagens (EFL), que geralmente envolve cinco ou mais localidades representativas da região onde a nova cultivar será cultivada. Posteriormente, a linhagem selecionada é submetida ao teste final para estabelecer o valor de cultivo e uso (VCU). Este teste mede a performance da linhagem em condições reais de produção e seu impacto econômico. Se a linhagem atingir os critérios necessários, ela pode ser registrada, protegida e lançada no mercado como uma nova variedade (DE ALMEIDA et al., 1999).

O método Bulk possui algumas vantagens, como a economia de mão de obra no processo de seleção e a facilidade de conduzir várias populações simultaneamente. No entanto, ele apresenta algumas limitações, como a falta de adequação para espécies que não produzem sementes como produto principal, e a impossibilidade de usar casas de vegetação para conduzir as gerações iniciais. Além disso, o método Bulk não é ideal para estudos de herdabilidade e pode levar à perda de genótipos valiosos devido à sua baixa capacidade competitiva (BORÉM, MIRANDA & FRITSCHE-NETO, 2021).

2.8 Método genealógico

O Método genealógico, também conhecido como método pedigree, é uma abordagem para seleção genética que envolve a avaliação e seleção individual de plantas em uma população segregante, considerando o genótipo dos indivíduos ao invés do fenótipo. A ideia central do método é realizar avaliações sucessivas das gerações, selecionando as melhores plantas dentro das melhores linhagens até que um nível desejado de homozigose seja alcançado. Conforme descrito por Love (1927), o método genealógico começa com a geração F2, que é cultivada em condições representativas do ambiente de cultivo onde a futura variedade será plantada, mas com um espaçamento ligeiramente maior para permitir avaliações individuais. As plantas fenotipicamente superiores são selecionadas e colhidas separadamente. Na geração F3, cada planta F2 selecionada é cultivada em fileiras separadas, permitindo a avaliação de cada progênie. As linhas que se destacam durante esse ciclo são selecionadas e submetidas à seleção individual na maturação. Esse processo é repetido nas gerações seguintes, como na geração F4, com cada planta superior sendo selecionada e conduzida em fileiras separadas até que se atinja um nível de homozigose suficiente para a criação de uma nova variedade.

Um dos princípios fundamentais do método pedigree é que a seleção individual com teste de progênie, combinada com o conhecimento detalhado da genealogia dos tipos selecionados, aumenta a eficiência da seleção. O registro da genealogia de cada linha permite estabelecer o grau de parentesco entre as diferentes linhagens, o que auxilia na identificação de linhas geneticamente semelhantes e na eliminação de redundâncias. Isso é particularmente útil quando as linhagens atingem um alto grau de homozigose, já que é possível selecionar uma única linhagem para avaliação futura, evitando redundâncias e melhorando a eficiência do processo de seleção (SILVA, CARVALHO & MAGNO, 2020; CARVALHO et al., 2018; CARVALHO, NARDINO & SOUZA, 2017). 

O método pedigree oferece diversas vantagens, como a capacidade de controlar meticulosamente o grau de parentesco entre as plantas selecionadas, bem como a eliminação de espécimes de qualidade inferior nas fases iniciais do processo de seleção. Além disso, o método permite o acúmulo de dados genéticos valiosos, que podem ser usados para pesquisas e investigações genéticas, contribuindo para o avanço do conhecimento no campo da genética. Entretanto, o método genealógico tem suas desvantagens. Uma das limitações é a capacidade de realizar apenas uma geração por ano, tornando o processo de desenvolvimento mais lento em comparação com outros métodos. Além disso, a implementação desse método exige uma quantidade significativa de recursos humanos e instalações experimentais, com a necessidade de profissionais altamente qualificados para realizar a seleção criteriosa das plantas desejadas (ALLARD, 1960). 

2.9 Melhoramento de plantas alógamas 

Populações alógamas consistem em grupos de indivíduos que compartilham um pool genético comum, mantido predominantemente através da fecundação cruzada. Essas populações são estruturadas em torno de alelos, considerados unidades fundamentais em estudos de genética populacional. Elas exibem propriedades emergentes que refletem mais do que a soma das características dos indivíduos isolados, manifestando coesão genética e uma organização complexa. O aprimoramento de espécies alógamas é diretamente afetado pelo seu modo de reprodução e pela história evolutiva, que delineiam a configuração genética da população. A análise dessa estrutura é realizada por meio da observação das frequências genotípicas e alélicas, que são indicativas da média genética da população (MIRANDA, 2008). 

Espécies alógamas são caracterizadas por uma fecundação cruzada, onde cada gameta (pólen) possui igual probabilidade de fertilizar um gameta feminino (óvulo) de qualquer outro indivíduo na população. Este mecanismo promove uma alta diversidade genotípica, com predominância de heterozigotos. Fenômenos como protogenia, protandria, monoicia e dioicia são adaptativos ao favorecer a fecundação cruzada. Em contraste, cruzamentos entre indivíduos aparentados, incluindo autofecundação, podem levar à depressão por endogamia devido ao aumento de alelos desfavoráveis em homozigose. Cruzamentos entre indivíduos não aparentados, por outro lado, frequentemente resultam em vigor híbrido, refletindo a presença de alelos benéficos em locos chave. Esses fenômenos, depressão endogâmica e heterose, são cruciais no melhoramento de plantas alógamas (BORÉM, MIRANDA & FRITSCHE-NETO, 2021).

2.9.1 Desafios do melhoramento em espécies alógamas

Devido à natureza de reprodução aleatória das espécies alógamas, a seleção de indivíduos fenotipicamente superiores não garante descendentes de qualidade comparável, uma vez que a variação genética na prole é, em média, inferior à dos progenitores. Assim, os esforços de melhoramento devem considerar não apenas a aptidão individual, mas também o potencial genético para contribuir positivamente para a população agronomicamente (AMABILE et al., 2018; BORÉM, 1997). 

2.9.2 Equilíbrio de Hardy-Weinberg

Este princípio estabelece que, em uma população alógama ideal é infinitamente grande, as frequências genotípicas e alélicas permanecerão estáveis na ausência de forças evolutivas como seleção, acasalamento não aleatório, migração ou mutação. O equilíbrio de Hardy-Weinberg é fundamental para manter a estabilidade genética em populações alógamas naturais e melhoradas, facilitando a análise das alterações nas frequências alélicas sob seleção natural ou artificial (HARDY, 1908; MAYO, 2008).

2.9.3 Estrutura e seleção em populações alógamas 

As populações alógamas podem apresentar diversas estruturas genéticas e são frequentemente mantidas por meio de fecundação cruzada. A escolha do modo de reprodução é crucial e define tanto o tipo de cultivar como a metodologia de seleção empregada nos programas de melhoramento. A seleção pode ser praticada de várias formas, como seleção em massa simples e estratificada, e seleção recorrente com testes de progênies. Cada método tem implicações específicas para a eficácia do melhoramento e a manutenção da diversidade genética (BROWN, 1990).

3. Sistema de reprodução das plantas superiores  

O modo de reprodução de uma espécie é determinante nos métodos de melhoramento genético empregados no desenvolvimento de cultivares. Algumas espécies podem ser propagadas mantendo-se a integridade genética original, por meio de clonagem, como é observado em culturas de batata e cana-de-açúcar. Em contraste, outras espécies que produzem híbridos comercialmente viáveis, tais como milho, girassol, sorgo, arroz e tomate, dependem do cruzamento entre genitores específicos para a produção de híbridos, impossibilitando a multiplicação de sementes por terceiros e assegurando os direitos dos melhoristas. O entendimento acurado dos sistemas reprodutivos é crucial; na soja, por exemplo, empregam-se linhas puras ou linhagens homozigotas; no milho, predomina o uso de híbridos; e na cana-de-açúcar, recorre-se aos cultivares clonais (BORÉM, MIRANDA & FRITSCHE-NETO, 2021; AMABILE, VILELA & PEIXOTO, 2018; BORÉM, 2009). 

3.0.1 Reprodução sexual

Geneticamente, a reprodução sexual em plantas fundamenta-se no processo meiótico de divisão celular, reduzindo pela metade o número cromossômico nas células reprodutivas para formar os gametas, especificamente a oosfera (gameta feminino) e o grão de pólen (gameta masculino). As espécies cultivadas são frequentemente classificadas em três categorias: autógamas, alógamas e autógamas com incidência frequente de alogamia (DIAS THOMAZ et al., 2023).

3.0.1.1 Espécies autógamas

Nas espécies autógamas, a autopolinização, que envolve a transferência de pólen da antera ao estigma da mesma flor, conduz à compatibilidade e subsequente autofecundação. Mecanismos como a cleistogamia, que permite a autofecundação antes da abertura floral, exemplificado pela soja, e a autogamia, que envolve a polinização da flor pelo seu próprio pólen, são típicos dessas espécies. Embora ocorra uma baixa taxa de alogamia, geralmente até 5%, o uso predominante de linhas puras ou homozigotas torna inviável economicamente a produção de híbridos em grande escala (LORD, 1981). 

3.0.1.2 Espécies alógamas

Espécies alógamas são predominantemente polinizadas de forma cruzada, com taxas de fecundação superiores a 95%. A fertilização ocorre quando o pólen de uma planta fertiliza o estigma de uma flor em outra planta. Características como a heterose e os efeitos da endogamia são notáveis nestas espécies, que desenvolveram diversos mecanismos para evitar a autopolinização, incluindo monoicia, protoginia, protandria, barreiras mecânicas e autoincompatibilidade, a fim de maximizar a variabilidade genética e vigor resultante da heterose (SCHIFINO-WITTMANN & DALL’AGNOL, 2002).

3.0.1.3 Espécies autógamas com alogamia frequente

Este grupo de espécies apresenta uma taxa natural de fecundação cruzada que é intermediária entre as espécies autógamas e alógamas. A principal vantagem deste sistema reprodutivo é a manutenção de combinações genotípicas e alelos favoráveis em parte da descendência por meio da autogamia, enquanto a alogamia possibilita a introdução de novos alelos e combinações genotípicas (SCHUSTER, 2013).

3.0.2 Reprodução assexual

Alguns cultivares são preservados por meio da propagação vegetativa, especialmente quando a produção de sementes é baixa ou quando há ocorrência de variabilidade genética indesejável. A reprodução assexual, como a apomixia, observada em cítricos, permite a reprodução sem a gametogênese e fecundação normais. Este método inclui a utilização de bulbos, estolões, tubérculos, rizomas, além da cultura de tecidos, produzindo clones geneticamente idênticos à planta-mãe (CANHOTO, 2016). 

3.0.3 Macho esterilidade nas plantas superiores

A macho-esterilidade, ou esterilidade masculina, é uma anomalia hereditária presente em plantas que resulta na ausência ou na incapacidade de produção de pólen funcional. Inicialmente vista como indesejável, essa característica foi posteriormente reconhecida como uma ferramenta útil pelos melhoristas de plantas. O crescente interesse na exploração do vigor híbrido, também conhecido como heterose, em diversas espécies vegetais, tornou imperativo o desenvolvimento de métodos que reduzirem ou eliminarem a necessidade de emasculação manual das flores para produzir sementes híbridas de forma mais econômica. A macho-esterilidade abriu caminho para o desenvolvimento de híbridos em espécies onde isso era anteriormente inviável, como é o caso do sorgo. A origem dessa anomalia na formação dos grãos de pólen pode ser hereditária, resultante da ação de genes mutantes, ou influenciada por fatores citoplasmáticos combinados com fatores genéticos. Esta peculiaridade torna-se valiosa no melhoramento de plantas, uma vez que facilita a obtenção de híbridos. Por exemplo, no milho, a macho-esterilidade elimina ou reduz a necessidade de remoção dos pendões das plantas femininas durante a produção de sementes híbridas. Em culturas como cebola, sorgo, beterraba e cenoura, a presença de macho-esterilidade torna as hibridações mais práticas (ENGELBERG, et al., 2021). 

Em muitas culturas agrícolas, as variedades híbridas tornaram-se economicamente viáveis e comercialmente importantes após a descoberta e utilização da macho-esterilidade. Sem essa característica, a produção de sementes híbridas seria inviável do ponto de vista econômico. Segundo o estudo de Coimbra e colaboradores (2008), existem três tipos principais de esterilidade masculina: genética, citoplasmática e genética-citoplasmática.

A esterilidade masculina genética é controlada por genes recessivos, frequentemente designados como “ms”, que influenciam o desenvolvimento do pólen ou do estame. Essa condição pode resultar de mutações em genes envolvidos na formação do pólen ou do estame. Embora os mecanismos exatos que causam a esterilidade ainda não sejam completamente compreendidos, a manutenção dessas plantas é realizada através de cruzamentos com indivíduos normais, ou seja, machos férteis heterozigotos para o gene em questão (Ms/ms). 

A esterilidade masculina citoplasmática é outra forma de esterilidade influenciada por fatores presentes no citoplasma das células vegetais, transmitida exclusivamente pela linhagem materna. Geralmente associada à estrutura mitocondrial das células, esta condição pode ser caracterizada por meio de análises de DNA realizadas em organelas citoplasmáticas, como as mitocôndrias. 

Já a esterilidade genético-citoplasmática é um tipo de esterilidade que ocorre devido a fatores presentes no citoplasma, mas pode ser revertida pela ação de genes do núcleo.

A identificação de plantas macho-estéreis em uma lavoura normal pode ser desafiadora. Em plantas alógamas, uma planta que não produz pólen viável provavelmente já foi polinizada por outra planta. Já em plantas autógamas, a detecção da não produção de pólen viável durante o florescimento pode permitir o aproveitamento dessa esterilidade. Em culturas perenes ou que permitem a rebrota, como o sorgo, é mais fácil aproveitar esse fenômeno. O uso da macho-esterilidade na obtenção de sementes híbridas tem se expandido em várias culturas, contribuindo para a obtenção de híbridos com características desejáveis, como heterose e maior produtividade.

3.1 Endogamia, heterose e híbrido 

Endogamia é um termo que se refere a práticas de acasalamento que resultam em um aumento na homozigose, como ocorre quando indivíduos geneticamente aparentados se cruzam. Os efeitos prejudiciais da endogamia em plantas e animais são conhecidos há séculos, com registros históricos indicando a desaprovação de casamentos entre parentes próximos devido ao aumento da incidência de defeitos congênitos em crianças. O aumento da homozigose pode ocorrer devido a cruzamentos entre irmãos completos, meios-irmãos e pais-filhos, bem como através da autofecundação. Os efeitos negativos da endogamia são diversos, impactando tanto plantas quanto animais. Em espécies alógamas, a endogamia geralmente resulta em uma redução significativa da diversidade genética, juntamente com um aumento na expressão de alelos recessivos prejudiciais. Isso pode levar a uma diminuição da adaptação da população a mudanças ambientais. No contexto das plantas autógamas, onde a autopolinização é comum, a endogamia pode ser usada como uma estratégia para fixar características desejáveis em linhagens puras. No entanto, a perda gradual da diversidade genética também pode ser um efeito colateral dessa prática (MAIA, DE ASSIS & ROCHA, 2008). As consequências da endogamia, segundo Borém e colaboradores (2021) incluem:

3.1.1 Aumento progressivo da homozigose: Ocorre devido a sucessivas gerações de acasalamento endogâmico, o que pode resultar em fixação de caracteres indesejáveis;

3.1.2 Alterações na frequência genotípica: A frequência alélica permanece inalterada, mas a genotípica muda devido ao aumento da homozigose;

3.1.3 Aparecimento de anomalias e características indesejáveis: Em plantas alógamas, como milho, feijão e algumas árvores, isso pode incluir deficiências de clorofila, esterilidade, nanismo, e produção anormal de sementes;

3.1.4 Perda generalizada de vigor: Também chamada de depressão por endogamia, caracteriza-se por uma diminuição na altura das plantas, atraso no ciclo de crescimento, e redução no tamanho das espigas e outras partes produtivas;

3.1.5 Formação de linhas uniformes devido ao aumento da homozigose: Com a fixação progressiva dos caracteres, surgem linhas cada vez mais homogêneas;

3.1.6 Redistribuição da variância genética: O aumento da homozigose redistribui a variância, aumentando entre linhas e reduzindo dentro delas.

O fenômeno da heterose, ou vigor híbrido, por outro lado, refere-se ao aumento do vigor, altura da planta, produtividade, e outros fenômenos fisiológicos, resultantes do cruzamento entre indivíduos com genética contrastante. A heterose é observada quando o desempenho do híbrido supera a média dos pais ou mesmo o melhor genitor, sendo um fenômeno comum em diversas espécies, incluindo plantas autógamas e alógamas (RAMALHO et al., 2012).

A produção de cultivares híbridos utiliza a heterose, também conhecida como vigor híbrido, para melhorar a produtividade e a qualidade das plantas. Enquanto as populações de plantas alógamas tendem a ser mais heterozigóticas devido à recombinação gênica frequente, o melhoramento de plantas autógamas busca a homozigose para fixar características desejáveis. O processo para desenvolver cultivares híbridos envolve cruzamentos entre diferentes linhagens para aproveitar o vigor híbrido, resultando em plantas mais vigorosas e de alta produção. O desenvolvimento de cultivares híbridos passa por várias etapas para obter linhagens endogâmicas estáveis, vigorosas e que produzem sementes em grande quantidade. Há diferentes tipos de híbridos usados no melhoramento de plantas, cada um com suas próprias características e vantagens. O híbrido simples é o resultado do cruzamento entre duas linhagens endogâmicas. Este tipo de híbrido é altamente produtivo e uniforme, mas seu custo de produção tende a ser mais alto devido à baixa produtividade das linhagens parentais. O híbrido simples modificado, por outro lado, é obtido utilizando um híbrido entre duas progênies afins como genitor feminino. Isso reduz o custo de produção em comparação com o híbrido simples, pois aproveita o vigor adicional desse tipo de cruzamento. O híbrido triplo é criado a partir do cruzamento entre um híbrido simples e uma terceira linhagem. Para garantir a polinização adequada, uma linhagem polinizadora é utilizada para fornecer o pólen necessário. O híbrido duplo é produzido cruzando-se dois híbridos simples, utilizando quatro linhagens endogâmicas. Este tipo de híbrido oferece maior variabilidade genética, o que pode resultar em melhor adaptação a diversas condições ambientais. Além dessas, metodologias como o topcross são empregadas para avaliar a capacidade de combinação de linhagens, facilitando a identificação de linhagens com maior potencial para uso comercial. Essas abordagens contribuem para o melhoramento genético de plantas e para o desenvolvimento de cultivares mais produtivos e adaptáveis (BORÉM, MIRANDA & FRITSCHE-NETO, 2021).

3.2 Obtenção e melhoramento de linhagens 

Nas últimas décadas, o desenvolvimento de diversas variedades de milho tem sido realizado por meio de abordagens específicas que visam melhorar a qualidade e a produtividade das plantas. Ao invés de focar unicamente na melhoria da população em geral, os pesquisadores concentram seus esforços na criação de grupos de plantas que podem ser cruzadas entre si para obter linhagens superiores. Estas linhagens são caracterizadas por uma base genética restrita, indicando similaridade entre elas, e são selecionadas por suas características desejáveis. Assim, essas linhagens atuam como genitores para a geração de novas linhagens com frequências genéticas favoráveis ou desempenho excepcional. As combinações de cruzamentos entre linhagens dentro de um mesmo grupo produzem plantas híbridas que apresentam vantagem genética superior quando comparadas com cruzamentos entre diferentes grupos. Para identificar as melhores linhagens dentro de cada grupo, os cientistas avaliam diversos fatores, incluindo a saúde da planta, desempenho individual, capacidade de receber e fornecer pólen, produtividade de grãos e quantidade de pólen produzido (LIMA, SOUZA, & RAMALHO, 2000).

Em relação à cultura do milho, existem dois métodos principais para obtenção de novas linhagens. O primeiro é o retrocruzamento, em que uma linhagem é cruzada repetidamente com outra para transferir uma característica específica, até que o genótipo original seja recuperado. Esse método é demorado e pode afetar as características da linhagem melhorada. O segundo método é o genealógico, no qual duas linhagens são cruzadas e o primeiro cruzamento (F1) é autofecundado para obter a população F2 ou S0. As plantas selecionadas da população S0 são autofecundadas e conduzidas em linhas na geração S1. As linhas S1.2 são então avaliadas, e somente as plantas nas extremidades dessas linhas são autofecundadas. A cada seleção individual na geração S1.2, atribui-se um número, que é adicionado à designação da progênie. Esse processo é repetido até a obtenção de linhas homozigotas. Durante as gerações de autofecundação, a seleção é feita com base no desempenho individual para características aditivas, enquanto as características não aditivas são selecionadas com base no desempenho dos híbridos resultantes. A heterose, ou vigor híbrido, é um fator crítico no desempenho dos híbridos, sendo influenciada pela distância genética entre os genitores. Para alcançar híbridos altamente produtivos, é necessário identificar linhagens que, quando cruzadas entre si, resultem em alto vigor (LIMA & BORÉM, 2018).

Para identificação dos híbridos superiores, é necessário realizar testes preliminares e ensaios de valor de cultivo e uso (VCU), garantindo que os híbridos selecionados tenham potencial produtivo e características distintas dos já existentes no mercado. Este processo pode ser longo, levando de cinco a sete anos, e exige uma cuidadosa seleção para assegurar o sucesso do programa de melhoramento do milho (BORÉM, MIRANDA & FRITSCHE-NETO, 2021). 

3.3 Melhoramento de plantas de propagação assexuada

A propagação assexuada de plantas ou propagação vegetativa, refere-se ao processo de reprodução de plantas a partir de partes vegetativas, como estacas, raízes, tubérculos, ou outras estruturas vegetativas, sem a necessidade de fertilização sexual ou formação de sementes. Este método é amplamente utilizado em diversas práticas agrícolas, particularmente em espécies alógamas ou poliploides, onde a segregação genética é complexa e a reprodução por sementes pode ser um processo ineficiente ou de resultados imprevisíveis (DE RESENDE & BARBOSA, 2005).

A propagação vegetativa é uma estratégia eficaz para a multiplicação de um genótipo específico, garantindo consistência genética entre as gerações subsequentes. Ao contrário da reprodução sexual, este método não envolve meioses ou produção de gametas, garantindo assim a conservação do genótipo original. Consequentemente, a propagação vegetativa permite preservar características fenotípicas específicas ao longo do tempo, mantendo a homogeneidade entre as plantas propagadas (SIQUEIRA, 2023). 

Uma variação interessante da propagação vegetativa é a apomixia, que consiste na produção de sementes sem a fertilização do embrião, comum em algumas espécies como citros e forrageiras, como a braquiária. Para identificar se as sementes produzidas são clones da planta-mãe ou resultantes de hibridação, é necessário avaliar a variabilidade na progênie. Uma progênie homogênea indica apomixia, enquanto uma progênie heterogênea sugere hibridação (CRUZ, FEDERIZZI & MILACH, 1998).

No melhoramento de plantas propagadas assexuadamente, o processo geralmente envolve cruzamentos entre clones superiores e avaliação da geração F1 segregante, com posterior propagação vegetativa dos indivíduos selecionados. Esse processo é mais rápido e menos trabalhoso do que o melhoramento de espécies propagadas sexualmente. A seleção de clones superiores é conduzida por meio de unidades experimentais com múltiplos indivíduos e repetições, utilizando técnicas estatísticas para garantir resultados confiáveis. Uma vantagem significativa do melhoramento de espécies propagadas assexuadamente é que o potencial genético dos clones permanece fixo desde sua obtenção, permitindo avaliações consistentes ao longo do tempo (BORÉM & MIRANDA, 2009).

A propagação vegetativa, apesar de suas vantagens, apresenta desafios. Por exemplo, a propagação da batata por tubérculos é mais cara do que a semeadura de culturas como soja ou milho, e requer maior demanda de mão de obra e equipamentos mais sofisticados. Além disso, a propagação clonal aumenta o risco de disseminação de pragas e doenças, uma vez que partes vegetativas podem transmitir patógenos. Por outro lado, a reprodução por sementes geralmente reduz a transmissão de vírus e fungos sistêmicos, contribuindo para a longevidade das lavouras em comparação com as espécies perenes propagadas vegetativamente. A propagação vegetativa também pode envolver a indução de mutações para criar variabilidade genética. Técnicas como a indução de mutações por agentes químicos, como a colchicina, ou por radiações, como raios X e gama, são usadas para induzir poliploidia ou outras alterações genéticas. Apesar de ser uma ferramenta valiosa para o melhoramento genético, a indução de mutações pode resultar em efeitos negativos, como perda de vigor ou características indesejáveis, necessitando de processos rigorosos de seleção e avaliação fenotípica (FERRARI et al., 2004; WENDLING, 2003).

4. CONCLUSÃO 

A importância de compreender os sistemas reprodutivos das espécies cultivadas como base para o melhoramento vegetal permite uma seleção mais eficaz de genitores e o desenvolvimento de estratégias de cruzamento. A análise dos recursos genéticos mostra-se fundamental para expandir a base genética das culturas, o que é crucial para a resistência a doenças, resistência climática e produtividade, por exemplo. A herdabilidade, por sua vez, mostra-se como um fator determinante para prever o sucesso do melhoramento e a estabilidade das características desejadas nas futuras gerações de plantas. Outro aspecto relevante trata-se da seleção de genitores e germoplasma, voltado ao programa de melhoramento genético. Os estudos e o cenário econômico-produtivo atual, apontam para a necessidade de diversificação genética, especialmente em um contexto de mudanças climáticas e crescente pressão por produtividade. A hibridação, juntamente com métodos como os retrocruzamentos, bulk e genealógico, mostra-se eficaz para acelerar o melhoramento vegetal, com o potencial de gerar cultivares mais adaptadas a diferentes condições ambientais. Além disso, os métodos de melhoramento para plantas alógamas e autógamas, evidenciam a diversidade de estratégias necessárias para lidar com diferentes sistemas reprodutivos. A heterose e a produção de híbridos são métodos eficientes para aumentar a produtividade e melhorar características agronômicas, enquanto a obtenção e o melhoramento de linhagens assinalam a importância do cultivo de variedades mais uniformes e estáveis.

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1Acadêmico do curso de Engenharia Agronômica, do Instituto Federal do Triângulo Mineiro – IFTM. Email: saulo.mascarenhas@estudante.iftm.edu.br
2Acadêmico do curso de Engenharia Agronômica, do Instituto Federal do Triângulo Mineiro – IFTM. Email: gabriel.godoi@estudante.iftm.edu.br
3Acadêmico do curso de Engenharia Agronômica, do Instituto Federal do Triângulo Mineiro – IFTM. Email: bruno.pinto@estudante.iftm.edu.br